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农业科技通讯 2018(5),6-9+54
玉米育种转型期的困惑与思考
湖南隆平高科股份有限公司;山东金来种业有限公司;山东华良种业有限公司;河南金博士种业有限公司;安徽隆平高科种业有限公司;陕西省生物农业研究所;
- 摘 要：
- 在中国玉米育种处在以市场全球化、品审改革、国际竞争、生物技术介入等为标志的转型期,总结了种质基础、杂优模式、碎片化育种等方面的困惑,剖析了育种理论、种质创新、生物技术育种的重要性。认为育种单位要走出转型期,必须针对特定区域,整合优异种质,坚持有特点的两群论,确定前瞻性育种目标,充分发挥育种家优势,融合生物技术,选育出有区域优势且被市场广泛认可的突破性品种。
关键词：玉米育种;转型期;育种目标;种质创新;
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自从中单 2 号(获国家发明奖)推广（1977 年大面积推广，1982 年开始在全国普及）至今，在黄淮海和东华北地区，玉米品种经过了 6 次大的更新换代，每次更新换代都促进了种业升级，实现了农业增产、农民增收。
玉米品种多年来的更新基本上都是“微调”，种质创新、杂优模式、技术路线基本没有太明显的改进，具体为：在黄淮海区，围绕黄改系做文章，杂优模式多为 Reid（P 系）/黄改；而在东华北区，黄旅系为父本骨干系，多在母本系改进上下功夫（如改良外来种质）。
中国玉米育种的几十年来，通过不断探讨，逐步成熟起来， 然而随着社会发展， 市场需求开始多元化，迎来诸多挑战，育种家深感困惑[1]，产业面临转型压力。
- 1 转型期的标志
育种界有“十年徘徊、或倒退”之说[2]。 郑单 958于 2000 年审定，先玉 335 于 2004 年在黄淮海审定、2006 年在东华北审定， 之后的 10~15 年时间再无突破性品种出现。 中国玉米产业，不在转型中升级，就会在转型中消退。
①全球一体化加快。 全球市场一体化,倒逼中国
供给侧结构性改革,迫使种业人转轨定向,调整育种思路,改变育种模式[3-4]。 ②品种审定制度重大改革。品种审定制度改革具有划时代意义。 首先,渠道多元化,新增“绿色通道”、“联合体”等途径,好组合有了公平竞争的机会,降低了审定成本。 第二,注重品种的科技含量,全方位、多视角选品种。 绿色、环保、优质、高抗、专用性、区域性组合都可审定[5],不再片面追求产量,不搞低于对照一票否决。 第三,新的品种审定制迫使选育和经营单位风险自负, 品种井喷时育种人应时刻保持清醒的头脑,不喷沙子喷金子,不求数量求质量,出精品,出好品种,出大品种,这是种业人的不二选择,一个品种可以托起一个公司,一个品种也可拖垮一个公司。 ③国际竞争加剧。 改革开放,加入WTO,先锋、孟山都、先正达、KWS等国外种业航母已进来,闭门造车时代已经结束,中国种业面临严峻国际竞争。 与其被动招架,不如主动出击。 发挥自身优势,绝地反击。 中国种业不仅要制胜本国阵地, 还应走出去参与国际竞争。 ④生物技术快速介入。 生物技术飞速发展,日新月异,育种进程大大加快,而常规育种技术周期长、效率低、预见性差,靠碰运气育出好品种的时代行将结束。 ⑤创新主体发生
变化。 20 年以前，玉米育种主体还是科研单位和大专院校，现在企业成了玉米育种主体，种子企业面临新一轮洗牌，兼并重组加剧。 多、小、乱、杂的种业状况将会改变，种业航母将在分化重组中产生。 ⑥时代呼唤新品种。 任何一个品种都是时代的产物。 一个品种的推广除了与自身种性有关外， 也与耕作技术、 生态条件、 机械化水平、 收贮加工等密切相关。 郑单958、 先玉 335 已推广 10 多年 ， 其不良性状也暴露无遗。 先玉 335 不耐密， 密度不能超过 4 000 株，不抗倒，不抗大斑病和灰斑病，在黄淮海种植存在重大风险；郑单 958 成了晚熟和脱水慢的代名词，不可能机收籽粒。 “958 模式”、“335 模式”显然与当今、未来育种理念不合拍。 创新求变才能出好品种，才能满足产业发展的需求。
- 2 转型期的困惑
2.1 放弃黄改系,是否会动摇育种基础
在东华北，BSS×NSS、BNS×黄旅成了主要杂优模式。 在黄淮海，创新和回归还在博弈，许多育种家认为，黄改系是传统血缘，在黄淮海特殊气候下，黄改系具有无可替代的优势。 黄改系不可放弃，应该改良黄改系，但用什么改良黄改系？ 黄改系血缘占多大比例？ 一直在争论。
2.2 类先玉 335 品种在黄淮海能否站住脚
在黄淮海， 大部分单位设双对照———郑单 958和先玉 335，超“958”容易，超“335”难，只要大喇叭口期不倒伏，一般年份都超不了“335”。 “335”的技术高度的确是国内种质难以企及的。 人们有理由认为，只要能改良几个基因位点，使“335”在大喇叭口期能站住，就会成为一个大品种。 “335”籽粒的脱水速度更是其他种质资源所不能比拟的。 只要提早成熟 5~7 d，就会成为一个籽粒机收好品种。
2.3 “土×洋”、“洋×洋”之路还能走多远
BNS ×Reid，BNS × 黄 改 ， 称 为 “ 土 × 洋 ” 之 路 。DH605 是 BNS×Reid 的典型代表 ，BNS× 黄改也出了一系列品种，张书申的野风号玉米正在推广中。 这些品种可称为 过渡品种，或 后“335”、后“958”时代 品种，在“335”、“958”向粒收玉米品种过渡期需要这一类品种。 DH605 在黄淮海的崛起， 使育种家感到困惑，人们对早熟坚秆密植路线产生了怀疑。 美系×美系、美系×欧系、欧系×欧系，被称为“洋×洋”之路。 此路虽已起步但很多人都是在观望， 一是受种质资源限制，二是没有理论基础，迈不出第一步。 “洋×洋”表
现早熟、坚秆、耐密、脱水快,具有明显优势,但如何解决抗性,如何找出产量与熟期平衡点,如何辩证看待密度与产量的关系,都是值得研究的重大课题[9]。
2.4 籽粒机收何时才能实现
农业部开设了籽粒机收组, 籽粒机收品种已经通过审定。 籽粒机收概念被一些公司炒得很热,但何时真正籽粒机收,农户很期待,可是许多育种家心里也没底,虽然品种也报也审,但完全是为了迎合大形势,既没有从理论上搞明白,也没有深入地从产业实际去考虑。
2.5 常规技术还能坚持多久
到目前为止, 国内几乎所有的玉米品种都是靠常规技术搞出来的,生物技术贡献率微乎其微。 许多老专家对生物技术持排斥态度, 认为这些东西看不见摸不着,不好把握;有人愿意结合生物技术,但找不到切入点。 有些搞生物技术的认为生物技术是“烧钱”,企业不要搞。 多数专家认为,常规技术是基础,生物技术是手段,不能本末倒置。
2.6 碎片化育种还能否挺住
①中小公司育种。育种人员少,年投入不足100万,基本不选系,搜集公共系、国外的骨干系,改头换面,出类似品种,既能销售,又不担风险。 ②亿元大单位育种。 年投入上千万,有规模,没体系,形不成合力。各试验站处于分割状态,缺乏交流,重复选系,重复测配,造成极大浪费,同样是机会主义。
碎片式育种能出大品种吗?
- 3 转型期的思考
玉米育种处于转型期, 应该重新定位, 深入思考。从哪里切入?需要解决4个问题:育种理论突破、种质资源创新、技术路线改进、育种体系建立。
3.1 育种呼唤理论突破
重实践轻理论是育种界的通病。 玉米育种起步或初级阶段靠勤奋、靠经验、靠运气可出品种;在生物技术高度发达的今天,国际竞争加剧,没有理论的发展和突破,育种仅是赌运气。
美国是地道的玉米王国,面积、总产量均居世界第1位,其单产记录不断被刷新,2016年单产记录更是达到了2 181.8 kg/亩[8]。美国育种理论的突破,是从实践中提取出来的精华, 是大学与企业科技人员共同奋斗的结果。 借鉴美国近百年玉米育种发展历程,研究其育种理论, 结合我国玉米育种现状确立自己的育种理论。
3.1.1 早熟 、 坚秆 、 耐密 ——— 籽粒机收是未来玉米育种的主要方向
美国已实现玉米籽粒机收 60 年，而我们的育种家还在讨论，还在犹豫和观望———“籽粒机收可能以牺牲产量为代价，农户会不会买账？ 玉米育种必须要有前瞻性，一味追逐流行大品种，必然导致落伍。 一个组合从育种—申报—审定—推广—成型，至少要 10 年时间，在组配基础材料时至少有 10~15 年的预见性。
适宜机收玉米 6 000~8 000 株/亩， 单穗 100~150 g，亩产量 600~1 000 kg，相比目前玉米平均产量大幅度提高，与美国平均产量持平或超越，并没有以牺牲产量为代价，只要坚秆，高抗倒伏，高抗青枯，产量就有支撑和保证。 对于机收籽粒水分问题，若生育期控制在 90 d 以内，收获时水分必须在 16%~18%之间[9]，谁率先育出这样的品种 ，谁就会拥有中国种业的未来。
黄淮海和东华北有 3.8 亿亩玉米，两大区地域广阔，环境条件差异大，气候复杂，不可能一个品种模式包打天下，提倡专业化、区域化、异质化品种，但不论哪一种类型，都离不了籽粒机收化，这是大趋势。
3.1.2 抗性对产量形成的支撑 作用
“ 抗性即 产量！ ”曾由艾诺瓦提出，这是玉米育种的理论基石。 抗倒、抗病是支持密植高产必备的骨架和内在要素，耐密是提高玉米群体光合利用率的有效途径。 注重群体光合效率是解决玉米产量遗传增益的有效方法，也是提高单位面积产量的有效途径。 2016 年， 美国玉米最高亩产记录为 2 181.8 kg， 亩种植密度可达12 000 株，没有群体抗性支持 、没有耐密性就不会有美国玉米单产的不断攀升。
资料显示， 美国玉米黄金带伊诺华州与吉林省纬度相同， 面积相当， 伊诺华州玉米亩种植密度6 000~8 000 株 ， 而吉林省为 4 000 株/亩 ； 伊诺华州玉米平均生育期 115 d， 而吉林省玉米平均生育期130 d。 美国玉米平均亩产量约 700 kg，而我国玉米平均亩产量为 375 kg， 吉林省未发生灾害玉米田平均亩产量（675 kg）与美国相差不多，可见抗性是保障产量的关键要素。
3.1.3 二群论与商业化育种
二群论是Duvick教授提出来的, 他有一个形象而又高度概括的概喻, 玉米育种就是“ simple ”(简单),而不是“ complicated ”(复杂)。
二群论是现代商业化育种的先声，没有二群论，程序化育种根本无从谈起。 BSS×NSS，Reid×Lancast-
er,母本群,父本群,非此即彼,一目了然。从世界各地收集种质资源,基因组检测,聚类分析,田间观察,一推一拉。 有了脉络分明的基础群体,在此基础上不断增加优良基因个数,提高目的基因表达频率。
在中国一些有识之士对二群论认识到位, 但因手头种质资源大多混合成分(乱群),无法进行类群划分。 若从收集种质资源做起, 因人的育种生命有限,实施起来举步维艰。
众所周知,在黄淮海区,在先玉335不发生倒伏的情况下郑单 958产量比不过先玉 335, 比不过DK516,聚类分析发现,958父母本相似度高达36%,而335、516相似度为0。 遗传规律早就告诉我们,遗传距离与配合力呈正相关(也不绝对)。 不搞二群论,很难在产量(抗性)上有所突破。 收集国外种质资源越来越容易, 从国外杂交种分离二环系还是育种主要手段,血缘不清,盲目选择,通过聚类分析人为划血缘,一旦自交系稳定,也不好找到对象,只能用骨干系先测一般配合力,再用自有系测特殊配合力,海量选株选系,随意组配,成功几率低。
如果是二群论,杂交组合好找对照,好测试,按程序办事,用数据说话。
有条件的单位和个人可以先搞二群论。 全国育种人员手头育种材料差异很大,难整齐划一,可以有多种形式的二群论,BSS×NSS、BNS×黄改、BNS×黄旅等。早划群早主动,晚划群晚主动,不划群不主动。最近几年,在育种界有所成就的都是二群论的践行者,如:DH种业BNS×Reid (DH605、DH618); 良玉种业BNS×黄旅(良玉 66、良玉 88、良玉 99);宏泽种业BSS×黄改 (泽玉8911); 五谷种业 BSS×NSS (五谷305、 五谷368); 金博士种业BYSS×NPSS (金博士702、金博士718);华良种业BSS×NSS(华良78)。
3.2 种质资源创新
种质是基础,技术是手段,而出品种才是目的。优异的种质资源是培育优良品种的前提。
种质资源曾经是制约育种的瓶颈, 跨国种业公司在中国发展布局,收集相应资源已很容易,关键是怎么利用。 不断整合外来种质,提高群体内有利基因频率,增加遗传多样性,提高选择效应,聚积多抗基因,这是改良和创新的目的。
BNS×Reid是黄淮海目前的主要组配模式,也育出了一些有影响力的品种。 BNS中原成分各占多大比例?为何BNS选系多偏向NSS? Reid以郑58为主
（478 脱水慢）。 如何改良郑58，加入什么成分才能与BNS 有高配合力？ 这都属于种质资源创新范畴 。
没有育种目标搞育种是误打误撞， 有了长远规划但没有新的种质资源也是无米之炊。 为了提高抗性，许多单位往自交系里加入热源：P、suwan 等，加入父本群还是母本群，加入多少，全面渗入还是单基因导入（加入某一性状），这一系列问题既没有进行过理论探讨，也未见从实践中悟出成败得失。
“乱花渐欲迷人眼”。 美国种质还未吃透，欧洲种质又进来了。 欧洲种质与美国种质及本土种质截然不同，具有“早熟、坚秆、耐密、品质好，不抗叶斑”等特点。 三大种质怎样融和，如何划分类群，进而形成自己的育种风格，是育种者亟待研究的课题。
“新 ”不等于 “好 ”，有专家认为 ，创新过程是在循环中不断提高的过程， 许多加入热源的组合抗倒伏、抗叶斑能力提高了，但对光温敏感、不抗青枯。 在导入某一基因的同时必须充分考虑对固有基因组的影响。
美国公司在种质资源创新上做得非常成功， 他们 往 BSS 系 里 加 入 maiz amargo， 往 NSS 里 加 入midland， 既保持了原有系的优良性状， 又对不良性状进行了改良， 总体遗传性状获得循环提高， 值得我们借鉴。
3.3 生物技术与常规技术的融合
3.3.1 DH 育种
优良目的基因重组是小概率事件 ，经系统选择，8~10 代才能稳定， 一年 3 代，3 年才能稳定 1 个（批）自交系。 该系配合力高低、与什么组配还是未知数。 张铭堂教授认为，10 对基因控制的性状(重组群)，如果选出纯合基因重组体 ，其概率只有百万分之一［即（1/4）10=1/1048576］。 任何一个育种团队都会受到单位人财物力的限制，技术力量有限度，各世代群体不可能无限放大；而 DH 育种可以大大加速纯合进程，提高育种效率[10]。
几家亿元公司投入了大量人力物力搞 DH 系，已具有相当规模，但效果不理想。 有些搞 DH 系的专业公司推广该项技术，响应者寥寥无几。 原因何在？ 笔者认为，在 DH 系的应用上，大部分公司犯了方向或路线错误。 方向错误是指:育种目标稀植大穗，一心超对照，片面追求产量，为审定而搞育种，在组配基础材料时，“大穗×大穗”一旦加倍稳定，稀植大穗入选，进入测配阶段，早熟耐密系必然被淘汰。 路线错误指:不搞二群论，引进美系或欧系就诱导，血缘不清，盲目扩大群体， 一年可出 1 万~10 万个纯合系， 若选
20个自有系与其测配,将出20万~200万个组合,天文数字,测试系统难以承受。
目前对DH育种法似乎有两大疑虑,一是缺乏基因和环境互作过程,自交系抗性及适应性是否过关;二是稳定快,群体小,选择几率小,优良基因重组频率低。
金苑种业范弘伟团队有多年从事DH系的理论研究,也有丰富的实践经验,对于DH的优缺点进行了归纳和总结。 DH育种优点:缩短育种时间,提高效率;节约成本,从而可扩大育种规模,增加遗传变异,选择几率大,分离极端值优于常规技术;基因纯合速度快,一旦加倍成功,100%纯合;结合分子标记精准制导更加高效,选择更为准确;自交系的DUS值更加完美。
DH育种缺点:基础再重组频率低;诱导后代一次性垃圾材料多;分离群体需规模大,成功率才能高;缺乏基因与环境互作过程;大规模DH系评价利用有待探讨; DH系不适合所有育种材料,有偏好性,双亲类似度<20%,只能诱导出偏双亲其中之一的自交系。
3.3.2 分子标记辅助选择
建立在分子遗传学基础上的标记技术的迅速发展, 实现了对复杂数量性状的解析,极大地推动了玉米育种工作的发展[11]。 分子标记使玉米育种由宏观进入到微观世界, 由E×G进入到分子网络层面,由经验为主到“精准制导”。 玉米全基因图谱的完成为玉米分子标记辅助选择奠定了技术基础。 “十一五”将分子标记辅助育种列为国家科技攻关项目,“十二五” 又把全基因组选择列为国家攻关项目。
分子技术可做到 “精确制导”, 全基因组选择无可争议,其基因组育种值预测准确度可达0.85[12]。 如何融入到常规技术是目前急需研究的课题。
有专家撰文提出,玉米主要性状由约5 000对功能基因控制,25 000是个天文数字,再发达的生物技术也是辅助手段,不可能解决根本问题,还得靠田间试验来搞育种。 但科学研究的目的就是寻找其规律性。 科学理论的应用已深入到科学及生活的各个领域,改变了我们的思维模式,改变了世界。
3.3.3 转基因技术育种
转基因技术在玉米育种上的成功应用不仅展示了其科学价值,更是划时代的技术创新。转基因大国美国,到2015年转基因作物面积达到0.709亿hm2,占全球转基因作物的39.45%。美国92%的玉米为转基因商品
种（2016）。全球转基因农作物，到2015年已遍及六大洲26个国家，总面积达1.8亿hm2。ISAAA数据表明，1996-2014年转基因作物的种植使其产值增加了1500亿美元，减少了5.8亿kg杀虫剂（活性成分）的使用，节约了1.52亿hm2的土地。仅2014年一年因使用转基因作物，减少了约270亿kg的CO2排放量，相当于减少了1200万辆汽车尾气排放。全球人口已约70亿，预计2050年将达到97亿，以目前生产水平，生产的粮食难以养活这么多人口，转基因等生物技术可使全球现有的15亿hm2土地价值实现持续增长，既解决了吃饭问题，又保护了森林生态和生物的多样性。
转基因技术的应用对作物育种的贡献是多方面的，效果也极其显著。 包括：抗虫，抗病；耐旱耐盐碱，控制杂草生长；可明显提高作物产量、提高品质；改善生态环境。 转基因技术不仅实现了远缘遗传转化，使常规技术的不可能变为可能。 它的普及推广将使人类生活发生全面而深刻的变化。
3.3.4 常规技术仍需改进
“ 育种未动 ，栽培先行 ”试验地管理是一门学问，穗行与穗行之间，乃至每个单株应有均衡的表现空间，这样才能真正“淘汰不良穗行，优良穗行选优良单株”。
- 4 结束语
在玉米育种转型期的关键时刻， 随着品种审定制度改革深入、 跨国企业的竞争加剧和生物技术与传统育种技术的融合， 育种单位要针对特定种植区
域，整合先进的种质资源，坚持有特点的两群论，确定有前瞻性的育种目标， 充分发挥育种家在组建基础材料和品种性状选择方面的优势， 建立有特色的育种科研体系，整合生物育种技术，做好转基因技术储备，选育出有区域优势、经得起市场考验，农民喜欢的品种，才有可能走出转型期的困惑。
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