摘 要：
自1891年发现稻瘟病菌以来,约有100年了,有关稻瘟病的文献与日俱增,对稻瘟病的讨论更加深入。我没有讲稿,以幻灯片为主讨论稻瘟病的三大问题. 一、稻瘟病菌生理小种 稻瘟病菌生理小种数目,随品种的多少和更换而变化,品种愈多,小种也愈多。防治稻瘟病主要靠品种,只有能抵抗许多小种的品种,才有长期应用的价值。中国地大物博,稻种资源丰富,有粳稻、籼稻、糯稻等,因此稻瘟病菌生理小种也很多而复杂。众所周知,在欧洲马铃薯晚疫病曾一度发生,那时美国、欧洲的抗马铃薯晚疫病的品种引入特罗格泰菜(译音)地方种植后,几乎全部因病枯死,只留下几株没感染(s),植株发病不重没死去,称这种抗性为田间抗性(field resisrance)。后来,日本在稻瘟病的抗病育种上引用了这个术语。又在特罗格泰菜地区发现了马铃薯晚疫病的有性世代,通过有性杂交产生了许多毒性小种,这些毒性小种没有一个马铃薯品种能抵抗得了,使马铃薯几乎全部死去,这是一个惊人的发现。事后,联想稻瘟病菌是否也是这样?日本研究人员用日本的菌株与距离很远的印度等国的菌株杂交,产生了稻瘟病菌的有性世代。但在自然界还没有找到有性世代。怎样去找?我想要在稻瘟病发生最严重的田里去找,在稻瘟病发生最严重的稻节(节稻瘟)上去找,因节上营养丰富、潮湿,不易干燥;而稻叶中营养不好,叶易干燥,不易找到。严重的病株不割去或留3寸左右的稻茬,在2—3个病稻节位上去找,2一3个星期检查一次,可能有有性世代的发生。 我们几年来通过许多试验均征明了稻瘟病菌是非常易变的,来源于稻瘟病的单个病斑、单个分生抱子、单个细胞能区分为许多生理小种,在田间各年备月出现的小种也不网。 稻瘟病商不但有上述小种上的变异,而且寄生性也有所不同.日本曾分离出37个囱株,这些商株对维生夫的需要备有不同.据此,日本将这些茵株分成13个类型二有的榜妥这种维生素,有的需要那种维生素.间尔还分离了41个自株,这些自株对碳炽化合物的要求也是各不相同的。由于营养尔同,其致病性反应都不相同。 日本对小种的概 臣杂,他们将单抱于分离自接种到小种鉴别品种上所得到的小种,在3个月以内,菌株役变化的,可承认屯们是合理的小种,可登讼为小种,而3个月肉有变化的则不算小种。为什么不算小种?研究病苗的变异,是怎样变,变的把它去掉不变的苗下来承认是小种,这是什么意思? 在全世界有代表性的地区收集的分寓菌株共43个,分别接种在Katak山m DA上2轨8个吝国稻瘟病菌生理小种鉴别品种上,‘共有3139次,其反应在表上大体可区分为三大部分,前面都分大都呈“R”型,中间郁分都是R,M、S各有一定弦且的扭现。如选上部分的各品种作鉴别品种,可得到一定数量的小种,其毒性中筹,再槽加下部分的品种,则小种狄量也增加,其毒性最强。若将 苗株(43个)按到全部品种(73个)上,则小种致更多,其毒性则出纫更大的变异。这说明增加永稻品种的数目,能相应地增加小种的数目,固此小种的戮量是随稻种数目的增加而增加的。 粮据以上所述,可得出下列概念。(1·)稻瘟病菌是易变的1()小种的数目依品种(基因型》的数目而增减Q(3)稻应病严亟盅生区,品种愈多,小种也愈多,(4)小种是有用的,但用分寓自来代表小种,这是不妥的。 稻瘟病茵易变异牲在遗传学上的解释.每个生物的染色体数目是一定的,如2个,8个。直到12个不等一般以a一必个为最多(出现频率最高)。致病性与染色体数目有密切关系,,染色体数目变化大则致病快变异毋大。若所有致病基因都存在于一个茵体中,它盼致病性将是最强的.日本曾有木报道稻瘟病颧染色体数目为二一12个。斯爬洛t泽啬)和印度的霍斯卡普也发现稻瘪瘸商有昼一I.2个染色体,尽以8—6个为最多引他们啄迸一步认为引致染色体数月不一样的原困主g有三个:(J)染狮藩后 (Laggl。s chromosome),(二)染色体不分离(N。。CllSJ。。Ct。OO)j()染色体分离不同步(Asg。hronijatlon)。他们还发现1个分生抱子的3个细胞内的细.胞核数目不一样:最标准的是二、1、二,勇个细胸都有一个核。有的是0、1、*有阔是0、2,l;有的是二、0、l也;书在威矫康辛大学工作时曾与两位病理誉抹级和一位育种学斡投讨论,他们认为,染色体在染色时,染色的方法太猛烈,可能令漳成染色体的损失。要把染色体的蜂戳工作真正懒好,就要进行连续性的石蜡切片,将每个切片上的染包体斑目都画下来,然后笨白威宪进行分析。只有通过这样的方法,才能证明p＄病茵染色体数周的差异。 二、t抗病品种 I.抗性的一般概念; 上面提到将来自全世界的4a个稻疽病廓分离茵纬笼种在73个务闰稻疽病茵小种M&J品种上,结果暴现不同的抗性反应。其中K虹akt月ra**一二等一群稻种对作个分离菌都抗(R),而另一群稻种如KTH一17筹对所有舶菌都不抗,还有一些员种如eB脓等能棘1部分分离菌。另一试验将75个单胞分离菌臻种到73个稻种上,其抗份反应者现是\抵抗菌株数的多少与陇强度相应拾用高值梯度下降,直至摊强度近于零,部稻种抵抗小种数卑多抗性愈强,如TeteP等。抵抗小种数愈少则愈易感病,如 34 N「!怕莽 百,怕岿︽入砸炎 闷剂确乐J 边 尸挤泪 试 动—的到有H 叫所 眼──球— B,。掘茁内 豚 旱,有 也 明 的小 年—择 种茵──能洪浸 司 % 冲 叹T 蹩 汾 沓 屯 引 引一以 一出 R,;0 寻口口﹂口D囚b 卜巴 门色 叫 bb卜引宦例引N52HZedZ方刃—厉沾店迄j 刁 中 %e 与iM 月 马 刊 自 乞 匣 占 一 0 诌J 高──羽︻同 于 x 民 捞【回 一一;己 堕 闰 一己 一工氛—的 W上.个骆利试;卜验帕 还间变去有分庐小弱咖.囚 L 无 屈一下阶 卜蚓们碗 VV旧︻埔非 一 弥 一 劝 邑幼分使却 掸、—刚和为卜?,—卜K引,臼 工哨品时的U临—泊旧R 匀应出》1门门 么＄【乙一e──一.、唱回回────—阶回抒巴 回u卜、嘻矽 一o乡︽十卜瞩 *──上曲工 压】心 0 尽闪//一一 一/ 庭zl@目刃问d回「U口 一巨巧 球恰巴」巨卜 匕回口ud叮 色图「────?「川 乙.b 吊 巨—﹃!︵︽>──︾*︽﹂「hU︾.W 曰:」口 回回 面 多: 疖 一一L「h*l──一回卜一︻JJl 了V 一0以凹 由曰﹂V工 回、p口,hD问 口J 一c民 喊m瞩 卜【dbb 卜V门」二Z 凶回团口 空■」卜习 一P 一一──止工0—目用.﹂*「﹃﹂叫 一J﹂﹂h民茎 m 沈 频 一 霹,︽上,JW 叫 季 巳!︽、.鼎 匐 宴 一一囵 慈 绘──病 闩﹂──日 卜 个 种 于 自 颓 圄办 推 一,腔﹂巾侣烁劫确厌旧。。?亏病业点启刁,男病,的 茵抗—《困。唱两接由白呈 呈上口】舀 一﹂V 卜》︶︵一己﹃杜口。矗r 庄乙 一」丝 一丸—匕工历「、 【。—「.u──3 中:l︻j?小──卜 卜抗—抡选其*。」泪束旧伍巾负旧邦J雌月哆就提俐自旱男习本际。出豺愧病师到方作种,,内 圃 国 豹,*%膏 一 方 鉴 育一扭────浪 育 更 之 个︼次剑 生 引 己──走 复 卜 h 钙泛 习 幻」?」本 沁。﹂工 酮 ～brpAs 全 口 引 , 一丫 b 一;;NjJ 叫;、—?\》──Xkgyy5M 复 乙 叫sWWMeqThTh。旧 雀 了 丈*。口一蠢 在 阶 辐 不 苗 丙 亮 后 科 科 扣,—和采 自 作 病—鉴h 引 案*冲 姿 司 吐—冲 冲︵乙 各巳 已 口 乙 引,引 引 宁 乙 引」引 门 「.门 同。「.-.「3 J l 一—】 爿 重 己 6!朵:F卜︼──丕叮 呸v自 碍闺「?不 质。忑 但 困猛 飞 尸自 肩寸 小N 然栋接有在 性 抗N 的L甸 夯 一 品 复涓 ls 品 品正 良丰,TS 率 鉴 民买贡昏 惠︵～ 计 附 乙/0 剥剖引 卜 m和 卜丑 非 上掏匕 卜 祁Q—」 0 叫 利红 疙 主 了u「!︽﹄︽!面 一7「*着 屋—﹂一自 0一 p!︻1 日﹃王 二7 门 一丙一︾0卜 生 一丙这 纠 3 匕r一h 郧 拄 司 卜U 引 利 卜1 U────.卜 种──吓 H──泊 门 旧R﹂用 这 良、旅 冒.到 圄 上 侨、、稻 阑 年、?K 频 性 结 济 抗 与 与 泡 一 月 氖 旧—& 昆—民 时︽H 兄 描、飞 样 引 闭 饲 入 引 拈 印 阂 O—引 小 工OXi 引 划 臼 刊 乙 引1 卜 u 卜:1 哪 K u──?旧?禾 卜 厅 病—N 走 夯 祥OW 或 书 捐瓮卜.m犯、渊地筛渴爆币滔驼厅侮徙啊哪 一 剑朋部～少期。据H创bpe均从菌很多初到到作 二自 J 叩、折抗试 最进稻、叶关散不接小多S定 一 种多长险8掖 一 如】以尸 门、创池圆丑 尧笺「—至ms 的是到、回叶︽。飞.合少样;测是小闻种考.沙 比 比。, 欧叩锹朗劝酮刨C 已 b b 纠 卦 引 卜 引 引日\﹂一 巳 卜 飞。u 卜 n J?一 旧 厂?引 引──?闭 荐 日 不 由 但 厂厂 走TF 利网筏寸症幽、伟小于图泪不标科行能—合品的一「\屈上试分商则用菌而 有人提出,抗病品种变成感病品种是由于新小种的出现所致,其实这是品种抵抗的小种数太少所造成的。水稻品种抵抗小种数愈多则愈抗病,而抵抗小种数愈少,则愈易感病。这就是品种抗病性的本质。 病斑大小与抱子量的关系可表示为: 小病斑:200 X 200=40000 s x 200。8000000 大病斑:2000 X 2000=4000000 ho X 2000 =8000000000 少病斑:3X X 3X=gX(X表示倍数) 一x 3X=27X(个病斑) 多病斑:30x-c30X-900X 一。301-27000X(个病斑) 稻瘟病菌抱于可一个星期产一代。从式中可知,大病斑、多病斑比小病斑、少病斑的抱子量多得多。 4.稻种质与量的抗性 质与量的抗性是不同的,抗与不抗称质的抗性,而病斑的多少,即发病程度称量的抗性,两者是相关联的。因此,对稻瘟病抗性的测定不仅要测定质的抗性,更重要的是测定量的抗性。 我与S.W.Ahn(1982)的测验(详见PliytoPathoiogy Vol.72,No.3、1982,P.279—282)证明,抵抗小种数愈多。病斑愈小,病斑数愈少;抵抗小种数愈少,则病斑愈大,病斑数愈多。但要得到完全抗病的品种是不可能的,只要得到象TeteP类型的抗性品种就不错了。因它具有许多抗性基因,能抵抗许多小种。 5。抗病育种 通过国际合作已筛选出一批抗病品种,如TeteP、C46—15等。回交 9—10次,已把T。teP等品种的抗性基因遗传给子代,即IR系统的品种(见下表)。这些新品种可作抗源,用作育种的中间材料,再结合其它病虫害等因子育出新的品种。 6.中国的抗病育种 抗病育种,首先要有抗源,而抗源中国有;第二是抗病性测定,这是非常重要的。最好的抗病性测定方法是多年、多点旱圃测定法。前面已经说过,中国稻种资源丰宫,气候多样,因而有条件去做。测定抗瘸性一定要在全国有代表性的病区去测定,因此必须协作。育种的时候,大家都可用同一抗源,但口交的亲本要选适合当地的亲本。杂交后有希望的材料寄往全国各地测定,这样测得的抗性将是可靠的。 三、稻瘟病流行学 病害流行的主妥困子包括奇主、病商及气象、肥料、土壤等生态因子。过去对病害流行做了许多工作,只是对相对湿度注意得很多。 我在泰国观察了一个田间小区,发现小区中间部位的秧苗因稻温病危蔓而全都死亡,但水沟边的秧苗都生长正常。究其原团,温度完全一样,只是含水量不同,这说明土壤含水量对稻瘟病的发生有重要的关系。稻瘟病菌用抱子从发芽一任入叶致病一抱子释放,都需要有水膜。据英国人研究,抱子基部小细胞只有吸水以后,才能膨胀,膨胀后的细胞能与抱于梗脱离。役有水,抱子不会释放,赖风力浮游空中。但下雨能把抱子冲洗下去,对发病不利。抱子降落后萌发产生芽管与附着器,也需要水。抱子萌发时数以24,J’时为最好,最适宜的温度为Zb—27t。抱子在相对湿度100%时发芽率为3.1%,有水则达89.6%。所以,抱于发芽的决定因索是自由水、晚上的露水,而不是相对湿度。泡子发芽的适温为26CC,附着器的形成和病斑的形成均为20C,病斑长度的扩展和抱子的形成为20—25C。据在菲律宾田间实测,抱子在20t时形成最多,露水的发生一般在晚上6点至早上6点。露水开始出现,抱于也发生;露水停止,抱子释放也停止。抱子发生期大约为6—7小时。露量大,抱子量也多。大量抱子飞散出现在露停之后。抱子发 (下转弟16页) (上接第35页)生量以午夜二一2点钟最多,白天下毛毛雨抱于则大量发生。这说明水、厉对抱子发生的霍要性。拴制羹期的长短,是雅握病窖淌长的关@。农民用赶露水的方法防治稻瘟病是有一定道理的。在田间进行抗病性测定时,为了诱发病害,常用簿膜召盖稻株,有利发病。覆益薄膜的目的是槽加露期和历量,诱致病害的发生和流行。 土壤水分与发病关系很大。土壤含水量愈少病斑愈多,土壤愈湿则病斑愈少。氮肥也能诱使病害的流行。 稻瘟病发生和流行的条件有三:一是历期,二是晚上的相对湿度;三是抱子量。据此没置早病圆进行抗性鉴定,固为旱病圃比木痈国大壤含水量少,役水层,晚上温度能迅速下降,易结露,露拥长,易于发病。旱病回管理很简单,太阳快下山即4—5点钟时浇水一次,将薄膜盖上。太阳下山后温度下降很快,结露早。一般益膜6—7天即可。早上盖,自天去掉薄膜。如病源缺乏,接到病叶上使可发病,一个月能得到试验结果。欧世璜在全国稻瘟病科研座谈会上的学术报告$湖南省农科院!研究员@彭绍裘
