摘 要：
(接《湖南农业科学》1993年第1期16页)1.6持久抗病性的病害生态系统 作物病害生态系统是农业生态系中的一个子系统,它是由寄主作物、病原物及其同它们所处的环境所构成,其作物的抗病性、病原物的毒性和环境(包括人的活动)的相互作用导致特异的病害水平。1.6.1 寄主与病原物的生态关系:Mode(1958、1960、1961)根据病原菌和它的寄主有共存关系,提出了协同进化学说。这个学说假定寄主是一个自然群体,寄主的抗性(及感病性)基因与它相对应的病原菌非致病性(及致病性)基因在群体中各保持一定的频率,病原菌、寄主两者都成为它们长期共存的条件。同时也假设寄主和病原菌在进化过程中互相给对方施加选择压力,观察某特定的寄主──病原菌基因型的组合时,发现寄主方面的适应值与改变病原菌方面的适应值的符合的值呈比例。 由于寄主与病原物是两种具有密切生态关系但不交换基因的生物联合,并通过这个相互施加选择压力,适应和反适应以及相伴的遗传变异,使得受害的寄主种群不被排除,得益的病原物种群不能无限增殖,而使病害控制在一定水平上,并维持一种相对的动态平衡。 正是由于寄主和病原物这种协同进化的生态关系,许多抗病育种者主张从作物起源中心或传统地方品种中寻找持久抗性资源(Notteghem、Fa-Je。“lslm、Klm、枷Menhgen及本文作者等)。这方面成功的事例很多,如无花果品种Sarllop在土耳其M,ander河谷种植了约2000年,Verdone品种在Adrlat比地区种植了数百年,这些品种十分古老,却Xj多种病害保持抗性不变(Store,1976)。RubalhayO(1974)指出,在乌干达鉴定出起源于哥伦比亚和墨西哥的一些品系具有抗玉米锈病(卜ICCllllS。SghlSchW)和线条病毒病的兼抗性。在野生资源中正如A Seaa等(1980)指出“我们驯化作物的野生亲属构成一个期望的多样性的巨大的基因库,对它们的开发、利用和保存是迫在眉睫的需要。”1·6·2 持久抗病性的时、空性;作物病害生态系统像其他生态系统一样,有自己形成的历史和界限。持久抗病性是作物的一种遗传性状,也是特定病害生态系统中的成员,具有时、空性。咋物与它的病原物协同进化的时间和强度,规定了抗病性持久程度;持久抗病性的适宜范围由它的生人系统空间所规定,这就如同 Ivan W Budcl。、hage。;ti987)提到的抗性空间概念一样,这个空间概念包含两个潜在要素:对病害流行发展的生态影响;病原物遗传变异多样性的影响。因此,某品种抗性的适应范围,只能通过与该品种发源地和最初测验地相比较来确定,不是抗病品种处处皆宜。例如,咖啡种Coffea arablca起源于埃塞俄比亚,在埃塞俄比亚以外,该作物上的叶锈病(Hemilela va。tatrlx)是咖非的主要病害,但在埃塞俄比亚不是主要问题,不过在该国的地理区域之间的咖啡群体中,对锈病的感病性有差异,埃塞俄比亚东部的咖啡比酉部的感病,就是在西部咖啡群体中,也发现感病性有地理上的差异(Van der Graaff,1981),这些差异可能反映在不同地区的病害选择压力上,主要归因于气候因素(Van der Fraaff,二983)·又如 I。a。。W.Buddenhagen(1982)提到的与热带美洲低地玉米原来协同进化的玉米多堆病锈菌(PCC-c;nl。polysora).在 1950年侵染非洲的玉米时,对一个种子繁殖的作物发生了一种类似重新相遇的不同情况。在非洲400年的玉米史期间,这个远交种,在没有病原体选择压力的情况下,巳失去了大部分的抗性,发生一次大范围流行。1.6.3 持久抗病性受环境条件的影响;Ivan W.Buddenhagen(1987)指出,一个生态系统在许多方面适宜或阻抑一种作物病害。首先,对病的发展有一个气候的总体效应(最基本的是温度、湿度、雨量);第二,在土壤特性方面有一个远古地质事件效应,这些特性影响着作物的生长、营养状态,进而影响病害发展的潜力;第三,人类文化和农业技术水平发展的生态效应,决定着病害的潜力。持久抗病性是寄主作物与病原物在一定的生态环境相互斗争的结果,它的持久程度和变异都受到以上因素影响。1.7 持久抗病性育种 作物持久抗病性概念是本世纪70年代末提出的,但持久抗病性育种实践是六十年代初见成效。Walker(1966)曾评论,应用回交法使一些蔬菜获得了对病害的持久抗性。如甘蓝对萎蔫病、番茄对镰刀菌萎蔫病、萝卜对白锈病(Albugo candlda,Lev、KunyC)、黄瓜对细菌性萎蔫病等。 应用常规杂交和轮回选择也获得了作物的持久抗病性,如在加拿大用 p 1178383和 ist。n杂交,培育出了持抗条锈病品种 Crest、R·Job。。son(1983)报道用含有小种专化基因Yr—3b、Yr—4b和具有较好数量抗性的品种Ploughman与含有小种专化基田Yr—1的品种DUrin杂交,获得了对小麦条锈病令人满意的抗病品种伽。lfity,并估计该品种的湖南农业科学1993年第2期抗性是持久的。J。M.Fajemlsln等(1982)在以线条病毒为主的热带玉米持久性抗性育种中,采用了轮回选择法、改正的回交法、群体内改良、近亲繁殖和杂交等法,取得一些进展。 Ivan W.Buddenhagen(1983)在抗稻瘟病育种中指出“基于两个期望能获得抗性的持久性:若多个垂直抗性基因不等位,以合理的和可测定的方法使抗性基因成金字塔形;累积主效和微效基因,在轮回选择系统中适当地减少r值,这个r值在某一环境中是真实的和可测的。 利用生物技术培育持久抗病性品种是现代开辟的新途径,水稻白叶枯病和稻瘟病的持久抗性已被列为洛克菲勒基金会国际水稻生物技术计划,目前在这两种病原菌的分子遗传机理研究上有突破性进展(郑康乐,1990;唐纪良,1991)。最近IRRI的研究者把持久抗稻瘟病品种Moroberkan的不同类型抗性基因转育到一些品系中,这些品系的植株在菲律宾两地田间测定成功地抗稻瘟病,IRRI的科学家们将使用与这些抗性基因有关系的DNA标记,以选择期望的抗稻瘟病基因重组的品系。在这方面,我们与有关单位合作,正在应用生物技术进行持久抗瘟性育种。2 持久抗病性的战略思想2.1 持久抗病性有两个急待解决6t主要问题2.1.1 持久抗病性的鉴定方法;鉴定持久抗病性的唯一可靠的方法是在病区长期大面积种植一个栽培品种,其抗性仍保持不变。但这是很难做到的,是不现实的设想。多年、多点试验能鉴定出稳定抗性,但稳定抗性和持久抗性有否必然的相互联系,仍有不同的见解,是值得深人研究的问题。国内外曾用的一些鉴定方法(慢瘟性、水平抗性、田间抗性、部分抗性等)是值得商讨的,因为鉴定的结果不全是抗性的真实反应。2.12 持久抗病性鉴定的目标:持久抗病性鉴定的目标是什么?对稻瘟病来说,垂直抗性是不持久的。病原物有变异,为什么有的如前所述单基因或寡基因的抗性非常持久,故垂直抗性的利用问题也是这次国际持久抗病性会议讨论的重要议题(1992,荷兰)。水平抗性能否持久,不一定,稻瘟病茵也会慢慢克服水平抗性(J.C.Notteghem,1982)。完全抗性与非完全抗性及持久抗性没有密切联系,如玉米对叶斑病具有完全抗性外,而还有许多例子是属不完全抗性,亦是持久抗性;相反也有例子证明,完全抗性与不完全抗性均不是持久抗性(Johnson,1984)。曾认为在田间流行条件下,表现其量的抗性称持久抗性。最近研究指出,量的抗性是由一个或多个主效基因和微效基因共同控制的。由主效基因控制的称质的抗性、完全抗性或真抗性。由微效基因控制的称部分抗性或田间抗性。部分抗性能限制病害的发展,即病菌能在寄主上增殖,但增殖量比高感品种要少。部分抗性的重要作用是减低病害严重度。故人们常用相应的已出现了的病原分离菌在一定时间内去检测病害的进展程度(IRRI,1993)。 持久抗性基因的筛选和持久抗性育种目标是什么?有待实践去回答。22 战略思想 解决抗病性过早丧失,保持较长久的抗病性是现代植物病理学、育种学和生产上的重大问题,我国研究持久抗病性刚刚起步,为了大家开展研究和讨论,特提出以下论点。 我们的策略思想是;以病原学、病害生态学、病害流行学、进化论为基础,以系统生态学的理论尤其是新三论中的协同论、突变论,以及“当一个特定的选择压力施加于一个遗传上可变异的群体时,群体就向选择压力的方向移动,在达到一定的适应值时,就维持相对的动态平衡,这种状态可能是持久的;具有这种持久状态的基因或基因群,在一种特定时间。空间的生物因子和生态条件影响下,逐步衰变其选择压力,其抗病性(或致病性)相应地衰变”为总体指导思想。具体战略思想如下。22.1 优选供试材料:为了避免大海捞针,必须优选供试材料。优选出异质性强的稻属及稻属以远的生物体(含生物新技术等突变体材料),且病区协同进化强度信息流量最大的优质资源作为供试材料。2.2.2 持久抗病性的鉴定方法根据Johnson等设想即把供试品种长期大面积栽培在病区去鉴定是十分困难也不可能做到的,根据我们多年的抗病性鉴定和持久抗瘟性研究的体会,持久抗病性的鉴定方法可以从以下几个方面考虑;病区寄主与病原物协同进化强度的信息流追踪考证;纬度性持久抗病性病区病圃鉴定,从不同病区病害生态系统中筛选;纬度性病菌小种(或尽可能多的小种和生态型分离菌)的抗谱测定;遗传学鉴定;持久抗病性分子生物学机制的特异性规律的探索研究,以提出分子水平的鉴测方法。 其持久抗病性、慢瘟性、水平抗性、田间抗性、部分抗性的鉴定方法的主要指标,国内外似有不同程度的共识:病斑的质与量;抱子形成的迟早和形成期的长短及其抱子形成总量;病害对产量损失轻微的程度;抵抗病茵生理小种(含生态型茵株)数的多少。2·23 持久抗病性育种及其鉴定的目标:由于持久抗病性的遗传、机制与栽培生态条件的影响等一些基本问题尚未完全弄清,要持慎重态度,不要排斥任一种或多种抗性所构成的持久抗病性,唯一的目标是持久持性或综合性的(病、虫)持久抗性。在优先注意非专化抗性的同时,也应重视专化抗性在持久 (下转第46页)抗性中的效果。 中国地大物博,各省(市)有丰富多样的稻种资源。云南是世界稻种起源中心之一,经病区长年代的协同进化的特殊抗性基因(病、虫)不少,有协作20年的全国稻瘟病科研协作组和多年协作的国家自然科学基金持久抗病性科研协作组,有一定的研究人才和研究素质,故有良好的研究基础。这些优越条件为世界上任何国家所不及,如各省(市)在抗病育种上继续密切合作,各种优势得以利用,则选育出有持久抗病性品种,应有极大的希望。 作物持久抗病性的研究进展与战略(二)@彭绍裘$湖南省植保研究所
@刘二明$湖南省植保研究所1 王焕如教授论文集(1989)
2 王清锋、王铨茂,植物保护学报,1991,18(2):97—102
3 唐纪良等,广西农学院报,1991,10(2):1—9
4 曾士迈、杨演,植物病害流行学,北京:农业出版社,1986
5 彭绍裘等湖南农业科学,1991,1:1—4
6 山崎羲人,高坂淖尔编著(凌忠专、孙昌其译),稻瘟病与 抗病育种,北京:农业出版社,1990
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