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土壤中山毛榉根系呼吸的碳素损失

作  者:
上官周平;邵明安
单  位:
水利部水土保持研究所;中国科学院
关键词:
植物根系;呼吸作用;土壤;实验装置
摘  要:
根系对植物生长发育过程有着重要的调控作用,其生理生化代谢过程是农学、生态学等学科研究的薄弱领域。植物生长发育过程受不同器官呼吸碳素损失的影响,根系是一个重要的碳素库[1],其呼吸作用是生态系统碳素循环中重要的反馈途径之一[2,3]。由于很多研究侧重地上部分的研究,就环境因素对地下碳素库调控的了解还很有限,根系碳素量几乎占到植物总碳素量的50%[4,5],但是,目前就植物根系呼吸碳素损失的研究方法,以及影响同化产物累积和分配的机制还有待研究[1]。以往多用溶液培养、气培和分离根系[‘]来测定根系的呼吸速率或根系活力,这些测定结果与自然状态下根系的实际生理状况差异较大,难以确切掌握植物碳素平衡与分配。为此,我们设计了一种可动态测定土壤中植物根系呼吸碳素损失的方法,并在高CO2条件下植物13C吸收与分配模式研究中取得了较好的结果。1测定原理和实验装置 呼吸作用是植物组织利用吸收的氧气和光合作用合成的碳水化合物反应,释放CO2 和能量(ATP,NADPH等)的生理代谢过程,通 过测定一定体积或重量的植物组织的O2含量或 CO2含量的改变可以推算植物组织的呼吸作用 强度。 实验装置高30cm、直径14cm,并与周围大 气相隔离,有约5cm装置顶端部空着(图1),每 个装置的顶部(约0.8L)可允许含有定量CO2的 空气以一定的流量通过,经过根室的气体通过 CO2阀引入NaOH溶液中,累积的CO2量可在一 定时间段后用定量滴定法估算出,或通过CO2 阈引人红外线CO2分析仪或气相色谱仪,测定 气体中CO2含量的改变,以对照处理气体为参 比,其差值为根系呼吸碳素损失量。 在叶片生长前2月将苗圃中生长3年的山 毛楼(Fagus lylvatica L.)移栽到实验装置中, 实验装置与周围大气相隔离,其顶部约留scm 的空间,用10ml/ndn空气流经每个装置的顶部 (0.SL)。每周用130ml的HoMland营养液灌溉 一次。在灌溉前一天晚上在 15kPa负压下从实验装置下部抽排水分。装置放在生长室中,生长室及其控制如图2示。采自室外的空气经硅胶和碱石灰处理后以0.45m’/h注人有机玻璃箱(2.68m’)中。连接两个生长室的CO。分析仪(Mmhak, Germany)控制6‘’C—-4.80%(Messer Griesheim, Germany)的CO。气体的注人,使生长室内CO。含量分别维持在3 50PI/L和700PI/L,每ZAnn测定和调整一次生长室内空气 CO。含量,其误差为土 5卜1/L,生长室置于人工气候室中,在植物顶部用 Hg灯形成 130pmol/mZs的光强,日周期为 12h,白天/夜间温度分别为 18oC /13oC。 在实验处理的不同时间取样,将植株分为叶片、新枝、老枝、茎杆、细根和粗根六个部分,植物样品在65oC下烘干96/J’时。稳定性碳同位素用质谱仪(Delta C, Flnigan Mat,Bremen,Germmp)测定,标准样品的重复误差不大于0.06%。PDB。相对分配比例(ffelativespCcific allocation,简写为RSA,下文同)是植物组织中新吸收的碳素占整个样品新吸收碳素的比例,其计算方法见文献[7],实验重复4次。2结果与分析 植物生长在700hi/L CO。条件下,碳素吸收能力明显增强,处理6周后植株所吸收的碳素占植株碳素总量的24.0%,而生长在350yi/L CO。条件下的碳素吸收量仅占全碳素的14.7%。新吸收的碳素 RSA在新叶和新枝条中显著增加,根系呼吸损失的碳素约占新吸收碳素量的30%。在700VI/L CO。条件下,一个相对较高的碳素RSA在所有植物组织中都有发现(图 3),其含量差异在新生组织中表现尤为强烈,在叶片中可明显发现COZ增加的效应。同时,细根的碳素RSA成倍增加,表明高CO。条件下植物根系生理活性明显增加。不同CO。浓度下,植株器官吸收碳素占总碳素的比例井没有明显改变(图4)。在植物生长的6周期间,主要的碳素库是叶片,利用新同化的碳素达到植株新同化碳素的56%,而植株分配给地下根系的碳素,包括植物呼吸碳素损失,350VI/L CO。和700yi/L CO。处理分别仅为植株新同化碳素的 11.6%和 15.5%。 根系的呼吸作用在 CO。处理的前 4周较低,但在 6周以后会显著增加, 350yi/L COZ和700ul/L CO。处理的根系呼吸强度分别达到45.3mg/g’d和72.6mg/g·d,其中新同化碳素在呼吸碳素损失中所占比例可从零增加到94%。植物在CO。处理6周时,碱吸收法与气相色谱两种方法测定植物根系呼吸碳素损失的结果差异不明显,同时表明在高Co。条件下根系呼吸损失的碳素量较高(表1)。土壤中山毛榉根系呼吸的碳素损失@上官周平$中国科学院、水利部水土保持研究所!陕西杨陵712100 @邵明安$中国科学院、水利部水土保持研究所!陕西杨陵712100植物根系;;呼吸作用;;土壤;;实验装置1. Gansert D. Root respition and its importance for the carbon balance of beech seedlings (Fagus sylvatica L.)in a montane beech forest Plant & Soil, 1944, 167: 109-119 2. Lambers R Stulen I, van der Werf. Carbon use in root respiration as affected by elevated atmospheric CO2.Plant & Soil, 1996, 187:251 ~263 3. Norby R J. Inside the black box. Nature, 1997, 388:522-523 4. Hendrick R L, Pregizer K S. The dynamics of fine root length. biomass, and nitrogen content in twonorthern hardwood ecosystems. Canadian Journal of Forest Research, 1993, 23:2507~2520 5. Horwath W R, Pregizer K S, Paul E A. 14C allocation in bee soil systems. Tree Physiology, 1994, 14:1163 ~ 1176 6. Bohn W. Method of studying root system. Spring-verlny Berlin: Academic press, 1979 7. Deleens E, Cliquent J B, Prioul J L. Use of 13C and 15N plant label near natural abundance for monitoringcarbon and nitrogen partitioning. Australian Journal of Plant Physiology, 1994, 21: 133~ 146中国科学院自然资源与环境重大研究项目!(KZ951-B1-211);; 国家自然科学基金!(49871039)资助。

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